О питании водных растений


Как мы знаем, кроме традиционных СО2, воды и света растениям нужны и те вещества, которые вовлекаются в сложнейшие и не очень биохимические процессы роста и развития. Здесь мы остановимся не на простом перечислении нехватки и передозировки того или иного элемента, присущего атмосферным культурным растениям, а на том, как ведут себя именно водные растения и что им необходимо.

Общеизвестно, что из-за среды произрастания (вода) наши макрофиты выработали только им присущий способ ассимиляции, органы растений могут поглощать воду с растворёнными в ней газами и питательными веществами всей своей поверхностью. Несколько редуцированы корневая и проводящая системы. Хорошо развита аэренхима («пузыряние»). Клетки мезофилла находятся в эпидерме листа и стебля, нет защитной ткани, или она очень непрочная. То есть ассимилирует не только корень, но и вся надсубстратная часть. И если мы добавим сюда малую биомассу в своём автогенетическом морфогенезе, то получается, что нашим друзьям нужно крайне малое количество нутриентов. Анализ элементарного состава растений показывает, что они в среднем содержат С — 45%, О — 42%, Н — 6,5%, N — 1,5%, Р — 0,15% на сухую массу. Учтём неодномоментное поступление элементов — на выходе получаем крайне малую биомассу, с пониманием, как мало нужно нутриентов для оптимального роста, а некоторые нужны в виде следов, которых достаточно, если они поступают с кормом для рыб или пылью.
К примеру, правильное соотношение Мо:Со — это 362:1 (Б.А. Ягодин), или если концентрация таких элементов, как Со и Ni, превышает 0,001 мг/л в течение 48 часов, то Ni начинает замещать в митохондриях магний, а Co — железо в хлорофилле(Т.А. Зотина, Н.А. Гаевский, Е.А. Радионова), откуда получаем хлороз и т.д.
Макрофитам нужны элементы, но в больших количествах требуется всего четыре — это азот, фосфор, железо и марганец. Именно эти элементы являются для макрофитов, произрастающих в искусственных микросистемах, лимитирующими. В массе макрофитов весовое соотношение между фосфором и азотом составляет примерно 1:7. Это означает, что в процессе фотосинтеза на один грамм связанного фосфора необходимо7 граммов азота. Другими словами, если в известном объёме воды находится1 грамм фосфора в приемлемой для растений форме и только 4 грамма азота, то последний является ограничивающим, или, как говорят, лимитирующим фактором процесса продукции органического вещества. Приведём и другой пример. Если на15 граммов азота фосфора в воде только1 грамм, то именно фосфор является лимитирующим рост растений веществом.

Немного остановимся на такой немаловажной составляющей, как КСП (кажущиеся свободное пространство). Растительная клетка не имеет прямого контакта со средой. Все элементы, которые ассимилируются клеткой, поступают туда из КСП. С позиций физической химии КСП растительного организма представлено двумя составляющими — «водным свободным пространством» (ВСП) и «доннановским свободным пространством» (ДСП). Доннановское СП обусловлено наличием фиксированного отрицательного заряда клеточной стенки, который взаимодействует с поступающими катионами и определяет возникновение доннановского потенциала. Количественная оценка КСП, его составляющих, а также поступление в ВСП и ДСП могут быть получены в экспериментах с тканями, когда оценивается динамика поступления (входа) и выхода иона. Кривую поступления катиона в ткани растения можно разделить на две составляющие — быстрое начальное поглощение, которое заканчивается в течение 10 мин, и последующее стационарное поглощение, которое может продолжаться много часов. Быстрое поглощение обратимо, малоизбирательно и практически не зависит от метаболизма (не меняется под действием ингибиторов и в отсутствие О2). Присутствие фиксированных отрицательно заряженных групп в клеточной стенке влияет на поступление ионов в апопласт и их накопление. Благодаря заряженным группам стенка обладает катионно-обменной способностью (КОС). При этом 70-90% КОС связано с карбоксильными группами пектина, а вклад других полисахаридов соединительной ткани и белков составляет 10-30%. Аминогруппы белков определяют способность обмена с анионами; безусловно, она более слабая, чем возможность обмена с катионами. Модель поступления ионов в апопласт учитывает существование двойного электрического слоя и описывает клеточную стенку как систему отрицательно заряженных пор, на поверхности которых адсорбируются подвижные катионы и образуется двойной заряженный слой. Распределение поступающих ионов внутри порового пространства зависит от плотности их электрического заряда, размера поры, а также от знака и величины заряда иона. Поливалентные катионы экранируют отрицательный заряд клеточной стенки более эффективно, чем моновалентные, и насыщение КСП двух- и поливалентными катионами способствует сохранению большого свободного просвета в поре для перемещения других ионов. Именно в КСП важно соотношение макро- и микроэлементов и проявляется антагонизм и синергизм элементов.
Азот — важнейший элемент живой природы, он содержится в молекулах белка, пептидах, аминокислотах, в хлорофилле, в рибонуклеиновых кислотах, витаминах. Без азота невозможен фотосинтез, образование хлорофилла, белка и продолжение рода.

В воде все формы азота, включая и газообразную, способны к взаимным превращениям. Растения усваивают азот в нескольких формах. К ним относятся нитрат-N (NO3-N), аммоний-N (NH4-N) и мочевина (CO[NH2]2). Другие формы N (белки и т.д.) должны быть преобразованы в одну из этих форм, прежде чем растения смогут использовать N. Азот в органических соединениях присутствует в составе больших органических молекул, которые не могут абсорбироваться растением. Эти источники азота должны быть разложены и превратиться в одну из ранее упомянутых доступных форм азота. Таким образом, значительная часть органического N не сразу становится доступной для растений.

Азот не имеет тесного взаимодействия с другими элементами, но тем не менее дефицит азота значительно уменьшает поглощение других элементов, и особенно Mg и Cu. При этом последствия менее удручающие, чем при дефиците фосфора.

Добавление в среду аминокислот увеличивает биомассу растений на 25-40%. Хотя аминокислоты усваиваются растениями незначительно, однако они оказывают большое влияние на интенсивность фотосинтеза. Ассимиляция аминокислот идёт по двум путям. При рН 7 и ниже аминокислота имеет положительный заряд и распознаётся клеткой как катион аммония. При рН выше 7 у аминокислоты появляется отрицательный заряд, и она распознаётся как анион амида.

Остановимся на амидном азоте мочевины. Дело в том, что все амиды являются сильными ионофорами, они распознаются клеткой как фермент трансфераза, наибольшее сродство они проявляют по отношению к щелочным и щелочноземельным металлам. Из них наибольшее сродство с натрием. То есть в первую очередь через мембрану клетки будет протаскиваться именно этот элемент. Далее растение будет стремиться освободиться от натрия, замещая его на калий. Если по какой-либо причине (водопроводная вода, грунт, декорации и т.д.) натрия в воде аквариума больше, чем калия, произойдёт отравление растения этим элементом.

Формы растворимых в воде солей азота зависят от кислородного режима. В условиях достаточного количества кислорода азот представлен в виде нитратных солей (NO3). В условиях отсутствия кислорода азот представлен и в виде аммонийных соединений (NH4).
Рассмотрим аммонийный фактор, так сильно волнующий аквариумистов. Эффект усиления ростовой функции клеток при использовании ими аммония связан со снижением энергозатрат клетки на восстановление нитрата. Энергия, не израсходованная на восстановление нитрата, может использоваться на ассимиляцию СО2 и синтез других органических соединений (реакции аминирования альфа-кетокислот), что в дальнейшем приводит к увеличению общей биомассы растений. Аммоний также активирует один из азотассимилирующих ферментов — нитратредуктазу.

Известно, что такие неорганические ионы, как Mg, являются обязательными элементами при формировании рибосомального комплекса. Такая же роль принадлежит и аммонию. Считается, что для стабилизации данного комплекса и проявления им каталитической активности помимо ионов Mg требуется либо NН4, либо К, поскольку они в этой роли взаимозаменяемы. Эксперименты показали, что аммоний в большей степени, чем К, отвечает за биосинтез белка в клетке, тогда как К эффективно влиял на ростовой процесс в целом. Полное отсутствие аммония в среде не может остановить формирование и функционирование рибосом. В этом случае регуляторную роль экзогенного аммония способен выполнять либо К, либо эндогенный NН4, который может образовываться в клетке в результате восстановления поглощённого нитрата за счёт как восстанавливающих эквивалентов темновой дыхательной фазы, так и фотосинтетического восстановителя. При отсутствии или дефиците аммония образующаяся из поглощённого нитрата восстановленная форма азота в силу её быстрой утилизации в аминокислоту недоступна для полноценного формирования рибосомного комплекса. В этом случае роль стабилизатора и регулятора белкосинтезирующего комплекса частично способен выполнять К.

grafik

Влияние NH4 и К на накопление биомассы (а) и содержание белка (б) в растительной клетке.
1 – контроль (NH4 и К совместно), 2 – без NH4, 3 – без К.

Магистральный путь ассимиляции аммония растительной клеткой обусловлен реакциями аминирования органических кислот. Этим объясняется увеличение потребления и фиксации СО2 для включения углерода в образование органических кислот как углеродных скелетов для синтеза аминокислот.

Лабораторные тесты показали, что растения и водоросли НЕ потребляют нитрат в заметных количествах, пока есть аммоний. Надо только позаботиться о нитратном буфере, так как без него с какой скоростью растения потребляют аммоний, с такой же скоростью он и покидает клетку.

Также надо отметить, что эффект активности роста наблюдается только при определённых пропорциях окисленной и восстановленной форм минерального азота в воде. Отклонение от этого соотношения приводит к подавлению роста вплоть до гибели клеток, если аммоний и амид являются единственными источниками азота. Оптимальное соотношение для водных растений: NН4/NH2:NO3 — 1:3. Не стоит беспокоиться о полной нитрификации, потому что в водоёме с большим количеством растений любая дополнительная конкуренция за азот (в составе аммония) будет ухудшать рост растений. Слишком активное преобразование бактериями аммония [NH4+] в нитрит [NO2] (биофильтр) отнимает основной источник азота для питания растений. Уровень pH играет решающую роль в нитрификации: интенсивнее этот процесс протекает при pH более 7,2 и достигает своего максимума при pH=8,3. При pH менее 6,5 интенсивность нитрификации составляет 50%, при pH=6,2 — только 30%. Таким образом, в аквариуме, в котором pH=6,5-7,0, создаются благоприятные условия для потребления аммония [NH4+] именно растениями, а не нитрифицирующими бактериями в грунте и фильтре. Нитрифицирующие бактерии плохо конкурируют за кислород с бактериями, разлагающими органику в грунте — теми, что образуют «биологическую потребность в кислороде», — что еще больше увеличивает шансы растений употребить весь доступный аммоний [NH4] раньше нитрифицирующих бактерий.
Рассчитаем, сколько мы вносим азота в аквариум. Сначала посмотрим на состав удобрений (если вносим). Теперь посчитаем азот в корме. Белки в среднем содержат 16% азота. Чтобы посчитать, сколько азота вы вносите в аквариум с кормом для рыб, посмотрите содержание белка в корме, посчитайте его массу и умножьте на 0,16. Вы получите количество азота в данном корме. Например, если на банке корма массой 1 кг написано, что в корме содержится 48% белка, это значит, что в данной банке 1000х0,48=480 граммов белка, который содержит 16% азота, т.е. 480х0,16=76,8 грамма азота.
Плюс к этому азот, получаемый из продуктов жизнедеятельности рыб и от гниющих остатков растений. Вместе с азотом удобрений получается немало. Излишний азот, поступивший в аквариум, начинает потребляться протистом. При этом из 1 грамма азота получается до300 граммов биологической массы.

Водная растительность представляет собой поверхность, на которой осуществляется рост микроорганизмов-азотфиксаторов. Так, Azotobacter и Clostridium были обнаружены в слизи на поверхности стеблей и листьев стрелолиста, рдестов, рогоза, тростника, которые часто доминируют по массе в водоемах. Специалисты высказывают мысль о симбиозе азотобактера с водной растительностью, считая, что растения выделяют в среду метаболиты, которые стимулируют рост азотфиксаторов. Еще одним местом обитания азотфиксирующих бактерий являются грунты. Количество микроорганизмов в них во многом зависит от трофности водоема. Чем выше трофность, тем больше в илах органического вещества, а это положительно сказывается на численности бактерий-азотфиксаторов.
Поэтому, как правило, дефицит азота встречается крайне редко и в основном при запуске аквариума.
Как в основном ведут себя макрофиты при дефиците азота? В первую очередь страдает хлорофилл, отсюда замедление роста, побеление точек роста с последующим их растворением (не деформация), пожелтение и опадение нижних листьев. Это всё происходит в течение 1-2 недель
Фосфор — важнейший биогенный элемент, чаще всего лимитирующий развитие водных растений. Подавляющее большинство процессов обмена веществ, особенно синтетических, проходит лишь при участии фосфора. Наиболее важную роль в растениях играет фосфор, входящий в органические соединения. Он входит во многие энергозависимые процессы, молекулы и некоторые белки: нуклеиновые кислоты, первичные субстраты (3-ФГК,3-ФГА, ФДА), фосфатиды, которые играют очень важную биологическую роль, так как они образуют белково-липидные молекулы, которые регулируют проницаемость клеточных оболочек для различных веществ. Нуклеотиды, принимающие участие в энергообмене (АТФ, НАДФ+,НАДФ и др.).
АТФ является главным акцептором и основным переносчиком необходимой для синтетических процессов энергии, освобождающейся при расщеплении органических соединений в клетках. Без АТФ не могут происходить процессы фотосинтеза и дыхания, образования жиров, крахмала, а также превращение многих соединений в растениях. Таким образом, фосфор принимает самое непосредственное участие во многих процессах жизнедеятельности растений.

Фосфор является сильно реактивным элементом и поэтому в элементарном виде никогда не присутствует, а только в виде солей ортофосфорной кислоты. В кислой воде однозамещённые, в нейтральной — двухзамещённые, а в щелочной — трёхзамещённые. Но это не означает, что все эти формы фосфата останутся в таком виде надолго. Из-за своей высокой реакционности он легко превращается в другие, менее растворимые формы. В нашем случае речь может идти только о взаимодействии фосфора с другими элементами внутри растения (КСП), так как те малые концентрации, которые присутствуют в воде аквариума, не позволяют говорить о создании мало- и нерастворимых комплексов.Фосфор может взаимодействовать с другими элементами такими как: АЗОТ, КАЛЬЦИЙ, МАГНИЙ, СУЛЬФАТ, МОЛИБДЕН, МЕДЬ, ЦИНГ, МАРГАНЕЦ, КАЛИЙ.

АЗОТ. Поглощение Р усиливается в сочетании с аммонийным азотом. Аммоний превосходит все формы азота, влияющие на повышенное поглощение Р. Точный механизм этой реакции фундаментальной наукой ещё не понят и не описан.

КАЛЬЦИЙ. При очень высоких концентрациях Р он будет взаимодействовать в КСП с образованием малорастворимого соединения фосфата кальция, что при малых концентрациях кальция может привести к дефициту этого элемента.

МАГНИЙ. Обладает синергизмом по отношению к фосфору. В растениях Mg является активатором некоторых ферментов, которые имеют решающее значение в транспорте Р, и, таким образом, правильное питание по Mg будет иметь важное значение для ассимиляции и использования Р внутри растения.

КАЛИЙ. Не существует никаких научно обоснованных доказательств взаимодействия К и Р внутри растения.

СУЛЬФАТ. Исследования показывают, что сульфат может конкурировать с растворимым фосфатом за ограниченное количество аниона в КСП. Эффект от такой конкуренции будет в том, что при завышенных концентрациях одного он будет вытеснять другой.

МОЛИБДЕН. Доказано, что Р увеличивает поглощение Мо в самой доступной форме. Также обнаружено, что внесение Р на фоне низкого сульфата увеличивает поглощение Мо 10-кратно, и наоборот, высокий сульфат понижает ассимиляцию Мо, потому как последний в растениях присутствует только в виде аниона и они начинают конкурировать за анион-центры адсорбции.

МЕДЬ. Высокий уровень Р может угнетать поглощение Cu, особенно в присутствии других ограничивающих факторов — высокий рН и другое.

ЦИНК. Результаты исследований показывают, что высокие уровни какого-либо из этих двух элементов могут подавлять поглощение друг друга. Проблема адсорбции цинка может быть серьёзной в воде с рН значительно выше, чем 7,0. Но при этом именно фосфор в сочетании с цинком самым благоприятным образом влияет на оптимальное развитие корневой системы.

БОР. Так как бор в растениях присутствует только в виде аниона, то (в отличие от Мо) фосфор ведёт себя по отношению к бору так же, как и к сульфату. Повышенная концентрация фосфора приводит к снижению доступности бора, особенно в воде с низким рН.

ЖЕЛЕЗО. Высокое содержание в КСП железа может ингибировать поступление Р.
Рассмотрим одно из нарушений обмена веществ, связанное с недостатком или дисбалансом в обеспечении фосфором и мощностью света. Молекула энергии (АТФ) — это конечная стадия фотосинтеза, и если не хватает двойной фосфорной связи на образование АТФ, то просто реакционный центр, из-за того что не может преобразовать световую энергию в химическую (АТФ), захлёбывается световым потоком, что не только ведёт к перекисному окислению липидов и т.д., но также и нарушает все АТФ-зависимые ассимиляционные процессы. Это значит, что мы можем увидеть симптомы нарушения обмена веществ, присущие любому от этого процесса зависимому элементу (деформация листовой пластины — Са, В; хлороз — Mg, Fe и т.д.). Также с нарушением синтеза АТФ изменяется и ауксиновый статус — листья сильно мельчают, становятся крайне узкими и рост останавливается.
Можно перечислять крайне долго признаки нарушения метаболизма, связанные всего лишь с нарушением синтеза АТФ, а есть и другие процессы и вещества с участием фосфора.
С фосфором гораздо всё сложней, как правило, в наших системах превалирует азот — по различным причинам: неправильный азотный обмен, перекорм и т.д. Как можно понять, визуально крайне трудно определить, что у вас недостаток именно фосфора. Поэтому после обнаружения первых признаков изменения метаболизма проведите мониторинг системы.
Если у вас просто нехватка фосфата, то доведите его до значения, принятого в Редфилд-соотношении. Если же у вас соотношение в норме, но нарушения присутствуют, то это, как правило, статус трофности не соответствует мощности света. Выхода два. Поднимайте концентрацию элементов или оптимизируйте мощность освещения. И главный отличительный признак недостатка фосфора — это то, что изменения происходят крайне быстро, буквально в течение суток-двух. Можно показать главное отличие признаков нехватки азота/фосфора в том, что скорость деградации тканей происходит с очень разной скоростью.
Железо также несёт немаловажное значение в метаболизме макрофитов. Является фундаментальным катализатором синтеза хлорофилла и усиливает эффективность действия макроэлементов; обеспечивает растениям возможность извлечения СО2 и азота из среды и синтеза их в органическое вещество, используя для этого хлорофилл и свет.

Функция железа в растениях зависит от обмена между его двумя оксидными формами с разной валентностью — Fe2+ и Fe3+ — и от его связей с лигандами внутри растения.

Основная часть железа размещается в вегетативных органах растения. Концентрация железа в молодых его частях значительно больше, чем в старых.

— 80-90% входит в состав устойчивых белковых соединений (хлоропластов, ферритина и т.д.).

— 10% находится в форме, растворимой в воде.

Отсюда следует, что железо малоподвижно в растениях.

При рН 4-6,5 воды образуется максимальная концентрация растворимого железа или его хелатов при оптимальной доступности для растения. При рН 6,5-7,6 воды доступность железа для растений падает. При рН 7,8 и выше железо для усвоения растением становится недоступным.

Дефицит железа может наступить в следующих случаях: когда рН 7,8 и выше и в случае высокого содержания карбонатов на фоне высокого фосфата .Передозировка кобальта, цинка и марганца снижает поступление железа, высокий уровень Мо вызывает уменьшение поглощения железа, вызывая осаждении в КСП молибдата железа .При недостатке железа наблюдается межжилковый хлороз молодых листьев, размер молодых листьев становится меньше, чем должен быть, при нарастающем дефиците железа лист бледнеет полностью, в т.ч. и жилки.

Для растения вреден как дефицит, так и избыток железа. Иногда это может встречаться в воде с очень низким рН и в воде с крайне низкой концентрацией Са и К. Признаки передозировки железа следующие: остановка роста всего растения, цвет листовой пластины становится более тёмным, затем лист осыпается без видимых причин; на листовой пластине возможно появление чёрных некротических пятен (так же как в случаях, связанных с неправильным содержанием фосфора и калия); затрудняется усвоение фосфора, кальция, калия и марганца, поэтому могут проявиться признаки дефицита этих элементов.

Марганец. Он участвует в ассимиляции СО2 и нитратов, в процессе фотосинтеза и синтеза хлорофилла, функционирует в формировании рибофлавина, аскорбината и т.д., участвует в транспорте электронов и реакции Хилла, где вода расщепляется в процессе фотосинтеза.

Признаки дефицита и передозировки аналогичны таковым у железа, но из-за более устойчивой формы катиона марганец, в отличие от железа, может проявлять свои токсичные свойства при более высоком значении рН (когда доступность железа падает).

Калий. Он не образует структурной части с каким-либо соединением или компонентом растения. При этом калий необходим в различных физиологических функциях и метаболической деятельности.

У атмосферных растений большое количество калия идёт на поддержание водного баланса, водные растения из-за постоянного роста под водой в аналогичном количестве калия не нуждаются.

Факторы, влияющие на дефицит или переизбыток калия, могут быть различными. Катионный дисбаланс: там, где значительный дисбаланс между имеющимся калием и другими катионами (в первую очередь это магний, кальций, натрий и т.д.) может влиять на доступность калия для растения или создавать условия, которые будут неблагоприятными для эффективного использования калия; слишком низкий рН.

На протяжении многих лет (Бир 1945 ) существует установленное соотношение для трёх главных катионов — Ca ,Mg, K. Оно выглядит так: 4:1:0,5. К примеру, если соотношение Mg:К – 1:1, то растение будет страдать от нехватки магния, и чем ниже рН, тем ярче будет проявляться хлороз (не для всех видов).

Почти универсальный симптом дефицита калия — это некроз и хлороз старых листьев.

Для калия характерна склонность сорбироваться на высокодисперсных донных отложениях. Не существует никаких доказательств токсичности калия. Передозировка будет иметь признаки дефицита других элементов , в первую очередь магния, и далее по шкале вероятных повреждений: Са, Fe и т.д.

Сделаем некоторые выводы. Как правило, дефицит макроэлементов возникает при большой биомассе растений и очень мощном освещении. При очень мощном свете и малом количестве нутриентов (заниженный статус трофности) растения выглядят уродливо, за такие изменения отвечает в основном дефицит фосфора, а затем азота. Здесь главное — адекватно оценить концентрацию нутриентов и мощность освещения в целом. Следует указать на нижний порог концентрации макроэлементов, ниже которого водные растения перестают «видеть» анионы NO3 и РО4, — 0,6 мг/л и 0,06 мг/л соответственно.trofmost

Таблица трофности, приведённая выше, очень хорошо иллюстрирует требуемые концентрации. В первом статусе жизнь растительных сообществ невозможна; 2а и особенно 2б позволяют расти укореняющимся растениям, и в зависимости от мощности света выбираем из последующих нужный статус. 2а и 2б можно использовать при условии, что в вашем аквариуме используется питательный слой (система Амано). При выборе других статусов используются другие системы питания с зависящими от мощности света концентрациями. Увеличение трофности — прямое следствие увеличения потоков питательных веществ. Источниками последних является естественное поступление из питательного слоя или донных отложений, подмены и внесение удобрений. На повышение уровня трофности оказывает влияние не только общее увеличение поступления биогенных элементов, но и нарушение в ритме их поступления в аквариум. Необходимо отметить, что особое значение играет форма, особенности соединений или, другими словами, насколько они пригодны для использования, роста макрофитов.

Обязательно следует сказать, что повышение трофности является природным явлением. Но в естественных условиях скорость процесса весьма невелика. Наши же аквариумы являются замкнутыми системами. Из-за этого резко изменяется скорость этого процесса, и поэтому изменения становятся заметными в сравнительно короткие сроки. На начальных этапах аквариум имеет способность «переработать» все дополнительные питательные вещества в процессе первичной продукции и далее в виде донных отложений. Однако если поступление питательных веществ продолжается, то большие изменения происходят и в отложениях. На определенном этапе способность донных отложений связывать, удерживать питательные вещества, в частности азот и фосфор, полностью заканчивается. Отсюда и жалобы на резкие выбросы в воду аквариума того или иного элемента, чаще азота.

Важно знать: гибель растений от недостатка микроэлементов происходит крайне редко, как правило, ответственность за это несёт недостаток фосфора или азота. 80% проблем связано с макроэлементами, 15% — с железом и 5% — с микроэлементами. Передозировка микроэлементов также может вызвать дефицит какого-либо макроэлемента.

Также надо учесть и те виды макрофитов, которые превалируют в данной микросистеме. Папоротникам и мхам нет необходимости сильно завышать концентрацию, и наоборот, видам с повышенным метаболизмом нужно предоставить оптимальные концентрации.